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古蚁古线虫草的光学显微镜图像（a）与Micro-CT三维重建图像（d–e, i, j），以及与现生线虫草的形态对比（f–h, k）。中国科学院南京地质古生物研究所供图
“冬虫夏草”作为我国特有的名贵中药材被广为人知。它其实是一种寄生在蝙蝠蛾幼虫上的真菌，学名叫作“中华线虫草”。冬天，真菌在幼虫体内生长，幼虫爬到地表死亡变成“冬虫”；夏天，真菌从虫体钻出，长出棒状子实体，露出地面像根枯草，故称“夏草”。“中华线虫草”所属的线虫草属真菌不仅可以寄生在蝙蝠蛾幼虫上，还可以寄生在各类昆虫、蜘蛛等节肢动物上，产生各种各样的“虫草”。
在线虫草属的300多个物种中，近三分之一专门寄生在蚂蚁上。其中，部分线虫草能够入侵蚂蚁的肌肉系统，操控蚂蚁的行为，驱使蚂蚁爬上高处传播真菌孢子。此时的蚂蚁已完全变成这类线虫草的傀儡，因此，又被称为“僵尸蚂蚁”。虽然在现代陆地生态系统中，线虫草的种类多样且生态复杂，广布全球，但由于线虫草化石证据的匮乏，人们对其起源，尤其是线虫草与昆虫的协同演化关系知之甚少。
塔蝇古线虫草的光学显微镜图像（a–e），以及与现生线虫草的形态对比（f–h）。中国科学院南京地质古生物研究所供图
据中国科学院南京地质古生物研究所研究员王博介绍，真菌因缺乏硬质结构，极易腐烂，保存为化石的难度极大，而寄生在动物上的真菌化石更是罕见。此前由于缺乏足够的化石校准点，分子系统学研究普遍认为线虫草属起源于1亿年前，而寄生在蚂蚁上的线虫草被认为起源于更晚的白垩纪晚期（距今约7200万年）。
此次研究的两枚寄生在昆虫上的线虫草化石——“古蚁古线虫草”和“塔蝇古线虫草”完整保存了真菌形态结构，可直接与现生种类对比。其中，古蚁古线虫草化石是迄今为止全球首个关于线虫草寄生在蚂蚁幼虫上的记录。这枚化石表明，当时的工蚁将潜在的真菌孢子传染给幼虫；当工蚁发现幼虫患病后，会将其遗弃出巢，避免群体感染。这意味着，当时的原始蚂蚁已具备复杂的社会性。
白垩纪时期蚂蚁、蝇类与古线虫草的古生态重建图。杨定华绘制
在此基础之上，科研人员收集并整理了120个现生线虫草的基因数据，重建了线虫草内部各类群的系统发育关系，同时修正了其起源时间。结果显示，线虫草的起源时间应为1.3亿年前左右的白垩纪早期，较之前的推测提前了约3000万年。研究团队还利用线虫草的宿主特异性（即某一类真菌只寄生在某一类昆虫上），建立了线虫草的寄主数据库，并基于统计学模型重建了线虫草的祖先状态特征。
此次研究不仅展示了寄生性真菌在中生代陆地生态系统中的重要作用，更让人们得以窥见地质历史时期昆虫与其寄生性真菌协同演化历史。
编辑 张牵
校对 刘军
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